维多利亚多管发光水母

水族馆中我们经常能看见水母的身影，它们往往散发着各种异样光芒，但绝大部分都是灯光效果。这些被展示的水母，譬如最常见的海月水母，本身是不会发光的。

但是，也有那么一小批水母自带光效，今天我们所介绍的，就是发光水母中最有名的一种——维多利亚多管发光水母（Aequorea victoria）。

在水中优雅游动的维多利亚多管发光水母。图片：fangleman / flickr

透明可爱的一枚“蘑菇”

不发光的时候，维多利亚多管发光水母（名字要长长长长……）看上去比较普通。它们的直径能达到10cm左右，全身光滑透明，活生生就是一个透明的剪掉了“脚”的香菇。这个香菇模样的部分是水母的伞状体；维多利亚多管发光水母的口的边缘，有多达100多条向伞状体边沿辐射延伸的辐管，“多管”之名就来源于此。

维多利亚多管发光水母真的很多管。图片：almrsal.com

和普通蘑菇不同，这种“蘑菇”的腹面有一个可以高度收缩的口，像被绳子绑着的大麻袋口一样——学术上叫做“伞状体下缘具有肌肉缘膜”——这也是水螅纲水母所特有的结构*。在遇到捕食者和需要去“追逐”捕食食物的时候，这个结构就可以用来帮助游泳。但这个结构的主动运动能力还是比较弱的，海流的方向和速度才是影响它们运动的决定性因素。

注：“水母”的组成颇复杂，除了这次讲到的水螅纲水母，还有钵水母纲的水母以及箱水母纲的水母。之前介绍的海月水母、海蜇都是钵水母纲的成员。

帮助游泳的构造就是其肌肉缘膜。图片：Sierra Blakely / flickr

维多利亚多管发光水母的伞状体边缘，还有很多长短不一细丝状的触手，在海流中波动摇曳，简直撩人。然而，不要小看这些触手，触手上有防御和捕食专用的刺细胞，一旦小型的浮游动植物和一些小型的水母触碰到这些刺细胞，就会触发刺细胞翻出它的刺，以蜇住猎物，附近的其他触手也会赶过来，将猎物团团包围并送到口中。

就像这样，图为海月水母正在捕食一只桡足类。图片：lookformedical.com

触手多多，杀气满满。绘图：翼狼Elang

好消息是，维多利亚多管发光水母刺细胞中的毒素对人体无害（当然我们还是建议皮肤敏感的小伙伴们慎重接触）；坏消息是，有很多水母是有毒、剧毒乃至致命的，要准确鉴定出它们的种类很困难。因此，日历娘还是推荐大家尽量不要去主动接触水母，尤其是在那些有相关安全警示的海岸。

水母在英语里又称Jellyfish。看起来像果冻一样的萌物，然而大多都有着毒性。图片：Andy Royston (Fort Lauderdale Sun project) / flickr

漂浮变幻的它会发光

不过最吸引人的，还是在它们受到惊扰时，伞状体的边缘发出的那一圈绿色的荧光。水里的它们，光点一个接一个地环绕成一个圆圈，在水流中漂浮变幻，可谓美妙。如果你有机会在夏夜的晚上捞起一只，放在手上轻轻晃动，水母伞状体边缘那绿色的荧光，就可以看得一清二楚了。有些荧光小颗粒可能还会留在你手上，虽然整个过程只有短暂的几秒钟（非专业人士还是不要轻易尝试的好）。

以上均为模式图，b、c可看出发光器官在伞状体边缘。图片：nobelprize.org

发光的地方放大了是酱紫的。图片：来源见水印

说到生物发光，你的脑海中是不是会出现一些生物发光所造成的发光海滩的画面？比如，由夜光藻（Noctiluca scintillans）发光“营造”的蓝色海岸，还有，日本西部海岸的荧光鱿鱼（Watasenia scintillans）聚集发出的魔幻蓝色。你可能会有一个小小的疑问——为什么别的海生生物发出的光都是蓝的，唯独维多利亚多管发光水母，发出的荧光是绿色的？

夜光藻造成的梦幻蓝色荧光海岸。图片：joindiaspora.com

发光的荧光鱿。图片来源见水印

荧光素—荧光素酶系统是很多发光生物最常用的发光方式，发光器官内的荧光素在荧光素酶的催化下会释放出可见光。荧光素—荧光素酶发出的光大多是蓝色的，其实，维多利亚多管发光水母也有个发蓝光的过程，这是由其体内的水母素（Aequorin）发出来的。

水母素的结构式。图片：madscientist.wordpress.com

水母素是一种发光蛋白。当水母素和钙离子相结合就会变成氧化酶，催化不活跃的发光蛋白质复合物发生氧化反应，发出蓝色的荧光。这个发光蛋白在1962年被日本科学家下村脩（Osamu Shimomura）和美国科学家约翰逊（Frank H. Johnson）发现并提取纯化，提取出来的水母素在人工条件下加入Ca2+也是可以发出蓝色荧光的。

维多利亚多管发光水母发出蓝色荧光的过程。图片：Chidananda N. K. / Int. J. Mol. Sci. 2014

它和荧光标记的那些事

很多动物的荧光都是到此为止，但是水母素所发出的蓝色荧光，会被发光器中的绿色荧光蛋白（简称GFP）吸收，并由后者发出绿色的荧光。维多利亚多管发光水母被动发出的绿色荧光，被认为是为了吸引更高级的捕食者来捕食正在捕食它们的捕食者，从而保护自己。

发出绿光的维多利亚多管水母。图片：igem.org

GFP在下村脩和约翰逊在提取纯化水母素的时候就被发现了，当时的描述是“在阳光下呈绿色、钨丝灯下呈黄色、紫外光下则会发出强烈的绿色”。但直到1974年，GFP才真正被他们从维多利亚多管发光水母中提取出来。与水母素所需要的发光条件不同，GFP只需要紫外线和蓝色光的照射，就能发出绿色的光。也正因这种特殊性质，GFP引起了很多生物学家的关注。

这是GFP结构式的钢铁模型，位于“星期五”海湾（Friday Harbor）的实验室，这也是GFP被发现的地方。图片：julianvossandreae.com

如果说下村脩和约翰逊是开启GFP应用的铺路石，那么接下来的两位科学家就是GFP应用的指明灯了。1994年，另一位美国科学家马丁·查尔菲（Marty Chalfie）成功将GFP的基因在秀丽线虫体内表达出来，在紫外线的照射下能看到GFP产生的绿色荧光，并引起了学界轰动。有了GFP的标记，细胞的分化过程能被观察到，这在之前是不可想象的。

当时马丁的技术路线。图片：nobelprize.org

同时，还有一位美国华裔科学家钱永健（Roger Y. Tsien）详细阐述了GFP的发光原理，并把GFP改造得能够发出所有彩虹颜色的荧光，使科学家们能够在同一时间追踪不同组织细胞的发生发育过程。

钱永健实验室用不同颜色标记的细菌在培养基上画的“画”。图片：twimg.com

现今，科学家已经能够通过荧光标记技术，观察到过去无法观察到的生命过程，这就好比列文虎克（Anton van Leeuwenhoek）在17世纪制造出显微镜一样——GFP打开了进一步发现世界的新大门。由于下村脩、马丁·查尔菲和钱永健三个人对GFP的发现和发展有重大的贡献，分享了2008年的诺贝尔化学奖。

左：下村脩；中：钱永健；右：马丁·查尔菲。图片：vebidoo.de

透明可爱的小生物，让荧光标记成为可能。图片：Blueberry Pics / flickr

• 文章转自果壳网